Variación anual de la ubicación de las larvas infectantes de tricostrongilidos del bovino sobre el pasto de un potrero en Valdivia, Chile (página 2)

MATERIAL Y MÉTODOS

El trabajo se
realizó en el "Fundo El Bayo", localizado cerca de la
ciudad de Valdivia (39°, 48’S.; 73° 14’W.), X
Región, Chile. Se comenzó en la primavera de 1974 y
concluyó al inicio de la primavera siguiente. Se
utilizó un potrero de 0.6 hectáreas sobre el cual
se mantuvieron bovinos menores de un año de edad durante
el otoño e invierno de 1994. A partir de octubre de 1994 y
durante todo el ensayo, no
se manejaron bovinos sobre el potrero.

Cada semana se muestreó el pasto del potrero
según Kloosterman (1971), caminando sobre sus diagonales
con detenciones cada 10 pasos para obtener cuatro pequeñas
muestras de pasto. Cada pequeña muestra se
dividió en una porción superior y una inferior del
pasto, obteniéndose así, dos muestras acumulativas
por cada diagonal del potrero. Las muestras acumulativas se
procesaron mediante la técnica descrita por Sievers (1973)
para obtener la relación larvas por kilogramo de pasto
seco (L/kg ps). Las larvas se diferenciaron según la clave
de Bürger y Stoye (1968). Durante la primavera de 1994
(semanas 1 a 13) y el verano de 1995 (semanas 14 a 27) se
muestreó el pasto dos veces al día, en la madrugada
al salir el sol y en la
tarde alrededor de las 15 hrs. Durante el otoño y el
invierno de 1995 (semanas 28 a 52) se muestreó el pasto
sólo en la tarde.

Para determinar si existía diferencia entre las
cantidades de larvas encontradas en las porciones superior e
inferior del pasto y entre las cantidades encontradas en la
madrugada y la tarde se utilizó el Test de
Kruskall-Wallis (p<0.05).

La cantidad, en gramos, de pasto seco por metro cuadrado
de potrero se estimó cortando todo el pasto que se
encontraba dentro de un anillo de 0.25 m2 arrojado cuatro veces
al azar sobre el potrero. El pasto se secó durante 24
horas a 60°C en una estufa y luego se pesó mediante
una balanza de precisión.

Los datos
climáticos se obtuvieron del Instituto de Geociencias de
la Universidad
Austral de Chile, situado a 3 km del lugar en estudio. Se
calcularon para cada semana, los promedios de temperatura y
la lluvia caída.

RESULTADOS

La relación porcentual de los géneros de
parásitos gastrointestinales diagnosticados en las
muestras de pasto fue Nematodirus (74.9%),
Ostertagia (7.2%), Cooperia (7.0%) y
Trichostrongylus (0.4%). Los porcentajes encontrados en
las cuatro estaciones del año presentaron variaciones
tendiendo a aumentar el género
Nematodirus (cuadro 1). No se pudo diferenciar un 10.5% de las
larvas debido a que la observación microscópica en
cámaras de recuento no permite mover larvas enrolladas o
con sus extremos cubiertos por otras
partículas.

Las cantidades y tendencias de L3 encontradas en la
porción superior e inferior del pasto (gráfico 1)
son similares (p>0.05) en un 85.2% de los muestreos de
primavera y verano, con promedios de 248 y 230 L/kg ps
respectivamente. Pero durante otoño e invierno, las L3 se
encontraron preferentemente en la porción superior del
pasto, existiendo una diferencia significativa (p<0.05) en
82.1% de los muestreos. Los promedios encontrados para
otoño e invierno fueron 1.312 y 443 L/kg ps para las
porciones superior e inferior del pasto respectivamente. El mayor
número de larvas en el pasto se encontró durante el
otoño, presentando una tendencia a disminuir durante el
invierno. Las cantidades y tendencias de L3 encontradas durante
la madrugada y la tarde, a lo largo de la primavera de 1994 y el
verano de 1995 (gráfico 2), no difirieron
estadísticamente (p>0.05) en un 92.8% de los
muestreos.

Gráfico 1. Promedios de
larvas por kilogramo de pasto seco (L/kg ps) encontrados en las
porciones superior e inferior de pasto de un potrero para
terneros en Valdivia, Chile, desde septiembre de 1994 a
septiembre de 1995.
Average number of infective larvae per kg of dry grass (L/kg dg)
found in the upper and lower section of the grass on a pasture
with calves from September 1994 to September 1995, in Valdivia,
Chile.

Gráfico 2. Promedios de
larvas por kilogramo de pasto seco (L/kg ps) encontrados en el
pasto de un potrero para terneros en Valdivia, Chile, en la
madrugada y en la tarde durante la primavera de 1994 y el verano
de 1995.
Average number of infective larvae per kg of dry grass (L/kg dg)
on a pasture with calves at sunrise and in the afternoon, during
spring 1994 and summer 1995 in Valdivia, Chile.

La cantidad de materia seca
de pasto alcanzó en promedio 680 g/m2 durante la primavera
de 1994 y disminuyó paulatinamente a 150 g/m2 durante el
invierno de 1995.
Los datos climáticos de cada semana se presentan como
promedio de temperatura y suma de lluvia caída
(gráfico 3). Durante la primavera de 1994 la temperatura
promedio semanal fue aumentando hasta alcanzar los 18°C 
durante el verano de 1995; durante el otoño
disminuyó; presentando un mínimo de 2.9°C en la
tercera semana del invierno de 1995, aumentando posteriormente en
forma gradual. Durante la primavera y el inicio del verano hubo
lloviznas de cierta intensidad, pero las lluvias fuertes se
concentraron en los meses de otoño e invierno, alcanzando
un máximo de 245 mm en la última semana del
otoño.

Gráfico 3. Temperatura
promedio y lluvia semanal de septiembre de 1994 a septiembre de
1995 en Valdivia, Chile.

Mean weekly temperature and rainfall from September 1994
to September 1995 in Valdivia, Chile.  

DISCUSIÓN

El predominio del género Nematodirus
frente a Ostertagia y Cooperia (cuadro 1) no
concuerda con lo observado para la región (Oberg y col.,
1974; Valenzuela y col., 1992), y sólo se puede explicar
dicha diferencia en forma especulativa por el régimen de
desparasitaciones implantado en los últimos años
por el agricultor, en que todos los bovinos menores de un
año se trataban una vez al mes con el fármaco
Ivermectina. Como el producto no es
100% eficiente contra Nematodirus (Robles, 1983), es
probable que la baja eliminación de huevos de este
parásito haya provocado la
contaminación predominante del potrero.

El número total de L3 en el pasto fue
regularmente bajo durante la primavera 1994 y el verano 1995. En
cambio en
otoño de 1995 aumentó cerca de 10 veces el
número de larvas (gráfico l). Las precipitaciones
que hubo durante la primavera y el inicio del verano, si bien
fueron abundantes, tuvieron características de llovizna y,
al parecer, no fueron suficientes para trasladar las L3 al pasto.
El enorme aumento del número de larvas sobre el pasto en
otoño se debió, con toda seguridad, a su
traslación masiva desde la materia fecal al pasto,
favorecida por las lluvias torrenciales que se presentaron a
partir de la semana 28 (gráfico 3). Ello corrobora, para
la realidad nacional, lo descrito por Gronvold (1987) y Gronvold
y Hogh-Schmidt (1989) en relación a la
participación de las lluvias en la traslación de
las L3 de la materia fecal al pasto. Sin embargo, es necesario
agregar que, después de lluvias torrenciales, se
presentaron drásticas disminuciones del número de
L3, lo que se puede deber a un efecto de lavado del pasto con
arrastre de larvas hacia el suelo.
Posteriormente, por la humedad presente en el pasto, fue posible
la migración
activa ascendente de las L3 y una pronta recuperación de
su número en la porción superior del
pasto.

La última contaminación del potrero con huevos de
parásitos se produjo en la primera semana de octubre de
1994 (primavera). De los huevos se desarrollaron L3 que
permanecieron en gran medida cautivas en la materia fecal hasta
abril de 1995 (otoño), momento en que las lluvias
torrenciales, con gotas grandes, facilitaron su traslación
masiva al pasto. Gran parte de dichas L3 sobrevivieron sobre el
pasto hasta la primavera siguiente en una cantidad suficiente
como para infectar una nueva generación de terneros. Las
observaciones coinciden con Steffan y Fiel (1986) y Entrocasso
(1988) que describen que en primavera y verano las deposiciones
fecales se convierten en reservorios de larvas hasta el
otoño siguiente, permitiendo su sobrevida por más
de 18 meses, facilitando así el pasaje de la
infección de un ciclo de producción de una temporada a
otra.

Durante primavera y verano no existió diferencia
entre la cantidad de L3 encontradas en la porción superior
e inferior del pasto, pero durante otoño e invierno fue
mayor la cantidad de L3 en la porción superior
(gráfico l). Ello difiere de lo señalado por Nari y
Fiel (1994), que describen que las L3 se ubican mayoritariamente
en la parte inferior del pasto. Por ello se plantea la hipótesis de que se trata de una
adaptación evolutiva de los parásitos del bovino,
que debe favorecer su posibilidad de ser ingeridos, ya que esta
especie arranca preferentemente la porción superior del
pasto y sólo come a ras del suelo cuando la disponibilidad
de forraje es escasa.

No hubo diferencia entre las cantidades de L3
encontradas sobre el pasto en la madrugada y en la tarde, durante
la primavera de 1994 y el verano de 1995 (gráfico 2), lo
que indica indirectamente que las L3 no tienen migración
diaria ascendente y descendente sobre el pasto, estando en
desacuerdo con lo citado por Nari y Fiel (1994). Durante
otoño e invienio de 1995 se obtuvieron las muestras
sólo en la tarde, supuestamente en el momento en que
debieran haber menos larvas en la porción superior del
pasto y, sin embargo, su cantidad fue regularmente mayor
(gráfico 1).

Se debe tener en cuenta que las L3 no se alimentan y que
basan su supervivencia en las reservas energéticas
adquiridas como L1 y L2. El realizar migraciones diarias desde la
base hasta las partes altas del pasto, significaría para
las L3 un gasto energético que reduciría sus
posibilidades de supervivencia. Por este motivo es más
probable que las larvas migren sólo en dirección ascendente, tratando de
permanecer siempre en la porción superior del pasto. Las
enormes fluctuaciones en las cantidades de L3 sobre el pasto
(gráfico 1) indican que las disminuciones y aumentos
podrían deberse al arrastre de las L3 hacia el suelo por
efecto de las lluvias y la migración activa ascendente de
las L3 que tratan de ubicarse donde puedan ser ingeridas por un
bovino.

Los datos climáticos obtenidos durante el
ensayo
(gráfico 3) concuerdan, en gran medida, con lo descrito
por Huber (1970) para Valdivia, en que la precipitación
promedio anual fluctúa entre los 2.200 a 2.700 mm, con un
período "lluvioso" entre abril y septiembre y un
período relativamente "seco" entre octubre y marzo. Esta
condición macroclimática permitió que la
variación anual de la cantidad de pasto del potrero
estudiado también correspondiera a lo esperado.

Se concluye que durante primavera y verano las L3 se
encuentran en cantidades bajas, tanto en la porción
superior como inferior del pasto. En cambio, durante el
otoño aumenta en 10 veces su cantidad, ubicándose
preferentemente en la porción superior del pasto. Durante
el invierno las L3 también se ubican en la porción
superior pero su número tiende a disminuir. No hubo
diferencia entre la cantidad de larvas encontradas sobre el pasto
en la madrugada y en la tarde de primavera y verano, lo que
indicaría que no hay una migración diaria
ascendente y descendente sobre él.

AGRADECIMIENTOS

Al señor Enrique Sinning, propietario del predio,
por su desinteresada colaboración para realizar el
trabajo.

DEDICATORIA

Deseamos dedicar el presente trabajo, con cariño
y reconocimiento, al primer profesor de
Parasitología de la Facultad de Ciencias
Veterinarias de la Universidad Austral de Chile, Prof. Dr.
José S. Tolosa Palacios.

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